原核生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能教學建議

　　一、目的要求

　　掌握原核微生物的基本形態(tài)、基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)以及相應的功能。

　　二、教學內(nèi)容

　　1．細菌的形態(tài)構(gòu)造及功能，群體特征

　　2．放線菌

　　3．藍細菌

　　4．其他原核微生物

　　三、重點與難點內(nèi)容

　　細菌細胞壁結(jié)構(gòu)與功能，細菌特殊結(jié)構(gòu)與功能

　　四、教學方法

　　采用多媒體教學

　　在有細胞構(gòu)造的微生物中，按其細胞，尤其是細胞核的構(gòu)造和進化水平上的差別，可把它們分為原核微生物和真核微生物兩個大類。近年來正在越來越深入研究的古細菌（archaebacteria）或古生菌（archaea），盡管其在進化譜系上與真細菌（eubacteria）和真核生物相互并列，但其在細胞構(gòu)造上卻與真細菌較為接近，同屬于原核生物。因此，有關(guān)古生菌細胞構(gòu)造和功能的內(nèi)容，擬放在原核微生物一節(jié)中加以討論。

　　第一節(jié)細菌

　　原核微生物是指一大類細胞核無核膜包裹，只有稱作核區(qū)(nuclearregion)的裸露DNA的原始單細胞生物，包括真細菌和古生菌兩大群。真細菌的細胞膜含由酯鍵連接的脂類，細胞壁中含特有的肽聚糖（無壁的支原體除外），DNA中一般沒有內(nèi)含子（但近年來也有例外的發(fā)現(xiàn)）。細菌、放線菌、藍細菌、枝原體、立克次氏體和衣原體等都屬于真細菌。以下就以最常見的細菌作主要代表詳細闡述原核生物細胞的各部分構(gòu)造和功能。

　　把一般細菌都有的構(gòu)造稱一般構(gòu)造，而把部分細菌具有的或一般細菌在特殊環(huán)境下才有的構(gòu)造稱為特殊構(gòu)造。

　　一、細菌的形狀和大小

　　1、細菌的基本形態(tài)

　　基本外形：球狀——球菌；桿狀——桿菌；螺旋狀——螺旋菌

　　性狀簡介：

　　a球菌

　　細胞呈球狀或橢圓形。根據(jù)這些細胞分裂產(chǎn)生的新細胞所保持的一定空間排列方式有以下幾種情形：

　　單球菌——尿素微球菌；雙球菌——肺炎雙球菌；鏈球菌——溶血鏈球菌；四聯(lián)球菌——四聯(lián)微球菌；八疊球菌——尿素八疊球菌；葡萄球菌——金黃色葡萄球菌

　　b桿菌：桿菌細胞呈桿狀或圓柱形。

　　c螺旋菌

　　細胞呈彎曲桿狀的細菌統(tǒng)稱為螺旋菌。

　　弧菌偏端單生鞭毛或叢生鞭毛

　　螺旋菌兩端都有鞭毛

　　2、細菌的大小

　　細菌大小的度量單位：以?m為單位。

　　細菌大小的表示：

　　球菌一般以直徑來表示。

　　桿菌和螺旋菌則以長和寬來表示。如1?2.5?m

　　細菌大小的測定：在顯微鏡下使用顯微測微尺測定。

　　二、細菌的細胞構(gòu)造

　�。ㄒ唬┘毎�壁

　　細胞壁（cellwall）是位于細胞最外的一層厚實、堅韌的外被，主要由肽聚糖構(gòu)成，有固定細胞外形和保護細胞等多種生理功能。通過染色、質(zhì)壁分離（plasmolysis）或制成原生質(zhì)體后再在光學顯微鏡下觀察，可證實細胞壁的存在；用電子顯微鏡觀察細菌超薄切片等方法，更可確證細胞壁的存在。細胞壁的主要功能有：①固定細胞外形和提高機械強度，從而使其免受滲透壓等外力的損傷。例如，有報道說大腸桿菌（Escherichiacoli）的膨壓(turgor)可達2個大氣壓（相當于汽車內(nèi)胎的壓力）；②為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需。失去了細胞壁的原生質(zhì)體，也就喪失了這些重要功能；③阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質(zhì)（分子量大于800）進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物質(zhì)的損傷；④賦予細菌具有特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。

　　原核生物的細胞壁除了具有以上的共性外，在革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌和古生菌中，還有其各自的特性，這就是細胞壁的多樣性。

　　1、革蘭氏陽性細菌的細胞壁

　　革蘭氏陽性細菌細胞壁的特點是厚度大（20~80nm）和化學組分簡單，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。

　　又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復合物(mucocomplex)，是真細菌細胞壁中的特有成分。革蘭氏陽性菌——金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）具典型的肽聚糖，它的肽聚糖厚約20~80nm，由40層左右的網(wǎng)格狀分子交織成的網(wǎng)套覆蓋在整個細胞上。肽聚糖分子是由肽與聚糖兩部分組成，其中的肽有四肽尾和肽橋兩種，聚糖則由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互間隔連接而成，呈長鏈骨架狀�？此茝碗s的肽聚糖分子，若把它的基本組成單位剖析一下，就顯得十分簡單。每一肽聚糖單體由三部分組成：

　�、匐p糖單位：由一個N-乙酰葡糖胺通過β-1,4-糖苷鍵與另一個N-乙酰胞壁酸相連，后者為原核生物所特有的已糖。這一雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被一種廣泛分布于卵清、人的淚液和

　　鼻涕以及部分細菌和噬菌體中的溶菌酶(lysozyme)所水解（水解位點在N-乙酰胞壁酸的1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳間），從而引起細菌因肽聚糖細胞壁的“散架”而死亡。

　　②四肽尾或四肽側(cè)鏈(tetrapeptidesidechain)：是由四個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。在金黃色葡萄球菌中，接在N-乙酰胞壁酸上的四肽尾為L-ala→D-glu→L-lys→D-ala，其中兩種D型氨基酸在細菌細胞壁之外很少出現(xiàn)。

　�、垭臉蚧螂拈g橋(peptideinterbridge)：在金黃色葡萄球菌中，肽橋為甘氨酸五肽，它起著連接前后兩個四肽尾分子的“橋梁”作用。目前所知的肽聚糖已超過100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。

　�。�2）磷壁酸（teichoicacid）

　　是結(jié)合在革蘭氏陽性細菌細胞壁上的一種酸性多糖，主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸可分兩類，其一為壁磷壁酸，它與肽聚糖分子間進行共價結(jié)合，含量會隨培養(yǎng)基成分而改變，一般占細胞壁重量的10%，有時可接近50%。用稀酸或稀堿可以提取。其二為跨越肽聚糖層并與細胞膜相交聯(lián)的膜磷壁酸（又稱脂磷壁酸），由甘油磷酸鏈分子與細胞膜上的磷脂進行共價結(jié)合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大。可用45%熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細菌中提取。磷壁酸有五種類型，主要為甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸兩類，前者在干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)等細菌中存在，后者在金黃色葡萄球菌和芽孢桿菌屬(Bacillus)等細菌中存在。表示甘油磷壁酸的構(gòu)造及其與肽聚糖分子中的N-乙酰胞壁酸的共價連接方式。

　　磷壁酸的主要生理功能為：

　�、倨淞姿岱肿由陷^多的負電荷可提高細胞周圍Mg的濃度，進入細胞后就可保證細胞膜上一些需Mg的合成酶提高活性；2+2+

　�、谫A藏磷元素；

　�、墼鰪娔承┲虏【�如A族鏈球菌(Streptococcus)對宿主細胞的粘連、避免被白細胞吞噬以及抗補體的作用；

　�、苜x予革蘭氏陽性細菌以特異的表面抗原；

　�、菘勺鳛槭删�體的特異性吸附受體；

　�、弈苷{(diào)節(jié)細胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力，借以防止細胞因自溶而死亡。因為在細胞正常分裂時，自溶素可使舊壁適度水解并促使新壁不斷插入，而當其活力過強時，則細菌會因細胞壁迅速水解而死亡。

　　2、革蘭氏陰性細菌的細胞壁

　�。�1）肽聚糖

　　革蘭氏陰性細菌的肽聚糖可舉大腸桿菌為代表。它的肽聚糖埋藏在外膜層之內(nèi)，是僅由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層(2~3nm)，含量約占細胞壁總重的10%，故對機械強度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。其結(jié)構(gòu)單體與上述革蘭氏陽性菌基本相同，差別僅在于：

　�、偎碾奈驳牡�3個氨基酸不是L-lys，而是被一種只有在原核微生物細胞壁上才有的內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替；

　�、跊]有特殊的肽橋，其前后兩個單體間的連接僅通過甲四肽尾的第4個氨基酸——D-ala的羧基與乙四肽尾的第3個氨基酸——mDAP的氨基直接相連，因而只形成較為疏稀、機械強度較差的肽聚糖網(wǎng)套。

　�。�2）外膜(outermembrane)

　　位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質(zhì)組成的膜，有時也稱為外壁。

　　脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）：是位于革蘭氏陰性細菌細胞壁最外層的一層較厚（8~10nm）的類脂多糖類物質(zhì)，由類脂A、核心多糖(corepolysaccharide)和O-特異側(cè)鏈（O-specificsidechain，或稱O-多糖或O-抗原）三部分組成。其主要功能為：

　　①其中的類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質(zhì)——內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；

　　②因其負電荷較強，故與磷壁酸相似，也有吸附Mg、Ca等陽離子以提高其在細胞表面濃度的作用；

　�、塾捎贚PS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性，例如，根據(jù)LPS抗原性的測定，國際上已報道過的沙門氏菌屬(Salmonella)的抗原型多達2107種（1983年）；④是許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；

　�、菥哂锌刂颇承┪镔|(zhì)進出細胞的部分選擇性屏障功能，例如，它可透過若干種較小的分子（嘌呤、嘧啶、雙糖、肽類和氨基酸等），但能阻攔溶菌酶、抗生素（青霉素等）、去污劑和某些染料等較大分子進入細胞膜。要維持LPS結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，必須有足夠的存在。如果用EDTA等螯合劑去除Ca和降低離子鍵，就會使LPS解體。這時，其內(nèi)壁層的肽聚糖分子就會暴露出來，因而易被溶菌酶所水解。

　　在LPS中，類脂A的種類較少（大約有7~8種），它是革蘭氏陰性細菌內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)。在LPS的核心多糖區(qū)和O-特異側(cè)鏈區(qū)中有幾種獨特的糖，例如2-酮-3-脫氧辛糖酸（KDO）、L-甘油-D-甘露庚糖和阿比可糖（Abq,即3,6-二脫氧-D-半乳糖）。在沙門氏菌中，LPS中的O-特異側(cè)鏈種類極多，因其抗原性的差異故很易用靈敏的血清學方法加以鑒定，這在傳染病的診斷中有其重要意義，例如由此可對某傳染病的傳染原進行地理定位等。

　�。�3）外膜蛋白(outermembraneprotein)

　　指嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數(shù)外膜蛋白的功能還未清楚。其中的脂蛋白(lipoprotein)是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200。另有兩種蛋白研究得較為清楚，都稱孔蛋白（porins）。每個孔蛋白分子是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可阻止某些抗生素進入外膜層。已知有兩種孔蛋白，其一是非特異性孔蛋白(nonspecificporin)，其充水孔道可通過分子量小于800~900的任何親水性分子，如雙糖、氨基酸、二肽和三肽；另一為特異性孔蛋白(specificporin或specificchannelprotein)，其上存在專一性結(jié)合位點，只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān)物質(zhì)通過，其中最大的孔蛋白可通過分子量較大的物質(zhì)，如維生素B12和核苷酸等。除脂蛋白和孔蛋白外，還有一些外膜蛋白與噬菌體的吸附或細菌素的作用有關(guān)。

　　(4）周質(zhì)空間(periplasmicspace,periplasm)

　　又稱壁膜間隙。在革蘭氏陰性細菌中，一般指其外膜與細胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。在周質(zhì)空間中，存在著多種周質(zhì)蛋白（periplasmicproteins），包括：

　　①水解酶類，例如蛋白酶、核酸酶等；

　�、诤铣擅割�，例如肽聚糖合成酶；2+2+2+2+

　�、劢Y(jié)合蛋白（具有運送營養(yǎng)物質(zhì)的作用）；

　�、苁荏w蛋白（與細胞的趨化性相關(guān)）。周質(zhì)蛋白可通過滲透休克法（osmoticshock）或稱“冷休克”的方法釋放。此法系根據(jù)突然改變滲透壓并使細胞發(fā)生物理性裂解的原理。其主要步驟是：將細菌放在用Tris緩沖液配制、含EDTA的20%蔗糖溶液中保溫，使其發(fā)生質(zhì)壁分離（plasmolysis），接著快速地用4℃的0.005mol/LMgCl2溶液稀釋并降溫，使細胞外膜突然破裂并釋放周質(zhì)蛋白。經(jīng)離心即可從上清液中提取周質(zhì)蛋白。

　　革蘭氏陽性細菌和革蘭氏陰性細菌間由于細胞壁和其他構(gòu)造的不同，就產(chǎn)生了一系列形態(tài)、構(gòu)造、化學組分、染色反應、生理功能和致病性等的差別，這些差別對微生物學的研究和實際應用都十分重要。

　　3、古生菌的細胞壁

　　在古生菌中，除了熱原體屬(Thermoplasma)沒有細胞壁外，其余都具有與真細菌類似功能的細胞壁。然而，從細胞壁的化學成分來看，則差別甚大。已研究過的一些古生菌，它們細胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成的。例如：

　�。�1）假肽聚糖(pseudopeptidoglycan)細胞壁

　　甲烷桿菌屬(Methanobacterium)古生菌的細胞壁是由假肽聚糖組成的。它的多糖骨架是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronicacid)以β-1,3糖苷鍵（不被溶菌酶水解！）交替連接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三個L型氨基酸組成，肽橋則由L-glu一個氨基酸組成。

　　（2）獨特多糖細胞壁

　　甲烷八疊球菌(Methanosarcina)的細胞壁含有獨特的多糖，并可染成革蘭氏陽性。這種多糖含半乳糖胺、葡糖醛酸、葡萄糖和乙酸，不含磷酸和硫酸。

　　（3）硫酸化多糖細胞壁

　　一屬極端嗜鹽古生菌——鹽球菌屬(Halococcus)的細胞壁是由硫酸化多糖組成的。其中含葡萄糖、甘露糖、半乳糖和它們的氨基糖，以及糖醛酸和乙酸。

　�。�4）糖蛋白(glycoprotein)

　　細胞壁極端嗜鹽的另一屬古生菌——鹽桿菌屬(Halobacterium)的細胞壁是由糖蛋白組成的，其中包括葡萄糖、葡糖胺、甘露糖、核糖和阿拉伯糖，而它的蛋白部分則由大量酸性氨基酸尤其是天冬氨酸組成。這種帶強負電荷的細胞壁可以平衡環(huán)境中高濃度的Na，從而使其能很好地生活在20%～25%高鹽溶液中。

　�。�5）蛋白質(zhì)細胞壁

　　少數(shù)產(chǎn)甲烷菌的細胞壁是由蛋白質(zhì)組成的。但有的是由幾種不同蛋白組成，如甲烷球菌

　　(Methanococcus)和甲烷微菌(Methanomicrobium)，而另一些則由同種蛋白的許多亞基組成，例如甲烷螺菌屬(Methanospirillum)。

　　4、缺壁細菌

　　雖然細胞壁是原核生物的最基本構(gòu)造，但在自然界長期進化中和在實驗室菌種的自發(fā)突變中都會發(fā)生缺細胞壁的種類；此外，在實驗室中，還可用人為的方法抑制新生細胞壁的合成或?qū)ΜF(xiàn)成細胞壁進行酶解而獲得缺壁細菌。

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